Tiedot

Mitä {ehdollisen ärsykkeen, ehdottoman ärsykkeen} parin tärkeimpiä piirteitä on esitetty sivusuunnassa?

Mitä {ehdollisen ärsykkeen, ehdottoman ärsykkeen} parin tärkeimpiä piirteitä on esitetty sivusuunnassa?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Klassisessa ehdollistuksessa ehdollinen ärsyke (CS, esim. Sävy) esitetään juuri ennen ehdotonta ärsykettä (UCS, esim. Lievä varpaiden puristus) toistuvissa kokeissa siten, että CS aiheuttaa lopulta ehdottoman vasteen (esim. refleksi) yksinään.

Tällaisia ​​muistoja pelosta ja epämukavuudesta sanotaan pidettävän lateraalisessa amygdalassa, jossa esitetään CS ja sen UCS (Díaz-Mataix et al, 2011).

Tietyillä aivojen alueilla on erityisiä ärsykkeiden esityksiä, esim. Tietyn taajuuden sävy, koska ensisijaisissa kuulokuorissa on "tonotooppisia" vyöhykkeitä, joissa eri alueilla on erilainen vaste eri taajuuksille.

Koska CS/UCS -pariliitos on abstraktimpi kuin yksittäinen ääni, olen utelias tietämään, minkä tyyppinen CS/UCS -esitys on todella koodattu paikallisessa aliverkossa amygdala. En voi kuvitella, että yllä olevassa esimerkissä tietyllä alueella on edustava taajuus sävyä, jota käytetään CS: nä tiiviissä yhteistyössä "kipusignaalin" kanssa. Voi olla realistista, mutta anatomisesti, että koko alueen olisi myös heijastettava kattava joukko kaikkia muita mahdollisia "elämän tapahtumia", jotka eläin on kokenut.

Onko tämä esitys sivuttaisessa amygdalassa vain paikkamerkki muiden asiaankuuluvien muistojen noutamiseksi, jotka on tallennettu muualle aivokuoreen - onko hippokampus merkittävä toimija tämän lajittelussa? Jos itse asiassa kaikki nämä parit ovat vain erilaisten ärsykkeiden heikkoja sidoksia, miksi on niin vaikeaa päästä eroon ja sammuttaa monimutkaisempia pelkoja ihmispotilailla?

Díaz-Mataix, L., Debiec, J., LeDoux, J.E. & Doyère, V. (2011). Aistispesifiset assosiaatiot, jotka on tallennettu lateraaliseen amygdalaan, mahdollistavat pelomuistien valikoivan muuttamisen. The Journal of Neuroscience, 31, 9538-9543… PDF


Sivusuuntainen amygdala näyttää osallistuvan edustamiseen pelkää muistoja sukupuuton jälkeen (Hobin, Goosens ja Maren, 2003). Sivusuuntaisen amygdalan osallistumisen laajuus näiden esittämisessä näyttää pyörivän kontekstissa parista {CS, UCS}. Kirjoittajat toteavat tiivistelmässään seuraavaa:

Samoin suurin osa LA-neuroneista osoitti kontekstista riippuvaista piikkien ampumista; lyhyen latenssin piikkien laukaisu oli suurempi molemmille CS: ille, kun ne esiteltiin oman sukupuuttokontekstinsa ulkopuolella. Sitä vastoin käyttäytymis- ja hermosoluvasteita joko sammuttamattomille CS: ille tai tottuneille kuulo-ärsykkeille ei moduloitu asiayhteyden mukaan. Kontekstista riippuvainen hermosolujen toiminta LA: ssa voi olla tärkeä mekanismi pelosignaalien merkityksen selvittämiseksi, mikä mahdollistaa asianmukaisen käyttäytymisvasteen tällaisiin ärsykkeisiin.

Olet ilmeisesti oikeassa epäillessäsi hippokampuksen osuutta asiaan. Myöhemmässä tutkimuksessa, jonka Maren ja Hobin (2007) käyttivät samanlaisella Pavlovin menetelmällä kuin edellinen tutkimus, kirjoittajat ilmoittivat, että hippokampuksen aktiivisuus liittyi kontekstista riippuvan lateraalisen amygdaloidiaktiivisuuden säätelyyn ja päättivät seuraavan:

Suolaliuosinfuusion jälkeen rotat jäätyivät enemmän CS: hen, kun se esitettiin sukupuuttoyhteytensä ulkopuolella, mutta jäätyivät tasaisesti molemmissa yhteyksissä muscimol -infuusion jälkeen. Käyttäytymisen rinnalla mm. lateraaliset ytimen neuronit osoittivat kontekstista riippuvaista ampumista sammuneille CS: illeja hippokampuksen inaktivointi katkaisi tämän toimintamallin. Nämä tiedot paljastavat hippokampuksen uuden roolin sivusuuntaisten amygdala-neuronien kontekstikohtaisen ampumisen säätelyssä pelon muistin sukupuuton jälkeen.

Lopuksi lateraalisen amygdalan asiayhteyteen liittyvä toiminto näyttää antavan yksinkertaisen ja uskottavan selityksen sille, miksi pelon sukupuutto on ihmispotilailla paljon vaikeampaa kuin laboratoriorotat: ihmiset kohtaavat lähes rajattoman ja varmasti arvaamattoman tilan mahdollisista yhteyksistä, kun taas laboratoriorotat , valitettavan paljon elämänsä vuoksi, kohtaavat yleensä suhteellisen vähän ja ennustettavissa olevia yhteyksiä.

(Minusta oli hieman vaikeaa kattaa kaikki kysymyksesi ja alikysymysten perusteet, joten kommentoi, jos minun on laajennettava jotain.)

Viitteet

  • Hobin, J. A., Goosens, K. A., & Maren, S. (2003). Kontekstista riippuvainen hermosolujen toiminta sivuttaisessa amygdalassa edustaa pelomuistoja sukupuuton jälkeen. The Journal of neuroscience, 23 (23), 8410-8416.
  • Maren, S., & Hobin, J. A. (2007). Kontekstiriippuvaisen hermosolutoiminnan hippokampuksen säätely lateraalisessa amygdalassa. Oppiminen ja muisti, 14 (4), 318-324. Chicago

Aistien panoksen jakautumisen rooli ja luontainen liitettävyys sivuttaisessa amygdalassa kuulon pelon hoitamisen aikana: Laskennallinen tutkimus

Ehdotamme uutta alennetun asteen neuronaaliverkoston mallinnuskehystä, joka sisältää parannetun laukaisunopeusmallin ja vastaavan synaptisen kalsiumpohjaisen synaptisen oppimissäännön. Ehdotamme erityisesti parannuksia Wilson-Cowanin polttotaajuiseen neuronimalliin, jotka mahdollistavat täyden piikkitaajuuden sopeutumisen biologisissa lateraalisissa amygdala (LA) -neuroneissa, kun ne ovat riittävän yleisiä mukautumaan muihin piikkitaajuuskuvioihin. Raportoimme myös tekniikan, jolla kalsiumista riippuvainen plastisuus sisällytetään verkon synapsiin käyttämällä regressiokaaviota, joka yhdistää laukaisunopeuden postsynaptiseen kalsiumiin. Yhdessä solumalli ja synaptinen oppimisjärjestelmä muodostavat yleisen kehyksen kehittää laskennallisesti tehokkaita neuronaalisia verkkoja, jotka käyttävät biologisesti realistista synaptista oppimista. Alennetun kertaluvun mallinnuskehys validoitiin käyttämällä aiemmin raportoitua jyrsijän LA: n biofysikaaliseen johtavuuteen perustuvaa neuronaalisen verkkomallin mallia, jossa mallinnettiin Pavlovin ehdollistumisen ja kuulopelon sukupuuton piirteitä (Li et al., 2009). Kehystä käytettiin sitten laajemman LA -verkkomallin kehittämiseen sävyn ja shokin jakautumisen sekä sisäisen yhteyden rooleja kuulon pelon oppimisessa. Malli ehdotti sävy- ja iskutiheyden yhdistelmiä, jotka antaisivat kokeellisia arvioita sävyherkistä ja ehdollisista solujen suhteista. Lisäksi se tarjosi useita oivalluksia, kuten kuinka luontainen liitettävyys voisi auttaa jakamaan aistituloja tuottamaan ehdollisia vastauksia soluissa, jotka eivät suoraan vastaanota sekä sävy- että sokkisyöttöjä, ja kuinka tasapaino virityksen ja estämisen välillä estää ärsykkeiden yleistymisen pelon oppimisen aikana.

Kohokohdat

► Uusi laukaisunopeusmalli, jossa on täysi piikkitaajuussovitus ja ei-nollareobaasi. ► Kalsiumpohjaisen oppimisen säännön toteutus nopeusneuronien verkostoille. ► Puitteet mahdollisen sävy-shokin jakautumisen tutkimiseksi LA: ssa pelon oppimiseksi. ► Sävy-interneuroni-yhteyden tulee olla & gt60% vastaamaan kokeellisia tietoja. ► Malli osoittaa, kuinka estävän LTP: n heikentyminen voi aiheuttaa pelon yleistystä.


Koe 1

Tässä raportoitu koesarja on suunniteltu vahvistamaan ja laajentamaan Robinson et ai. ’s (2010) tutustumiseen perustuvan ärsykkeen yleistymisen osoittamista ehdollisessa vaimennusmenettelyssä rotilla. Koe 1 oli tarkoitettu vain vahvistamaan Robinson et al. ’: n perusmenettelyn luotettavuus ennen sen jatkotutkimusta muissa koesarjoissa. Robinson ym. & Tutustumiseen perustuvan yleistyksen osoitus tulee kahdesta rotaryhmästä, joille oli tehty aivoleikkaus, jotta niitä voitaisiin verrata erilliseen rotapariin, joka oli saanut eksitotoksisia aivokuoren vaurioita. On epätodennäköistä, vaikka mahdollista, että rottien ja#x02019 valeleikkauksella olisi ollut jonkinlainen tahaton sivuvaikutus tuttuuteen perustuvaan yleistystulokseen. Kokeessa 1 ’ esitettiin rotat, joille ei ollut tehty minkäänlaista leikkausta ja joiden pitäisi näin ollen tuottaa täysin yleistettäviä havaintoja.

Koe 1 käytti ehdollista tukahduttamismenettelyä rotilla ja sen rakenne on esitetty yhteenvedossa kuviossa 1. Ilmastoinnin aikana ryhmä CT ja ryhmä T saivat pariksi napsautuksen (C) ja lyhyen jalaniskun. Testauksen aikana C: lle vahvistettu vastauksen yleistyminen arvioitiin sävyyn (T). Ennen näitä vaiheita molemmat rotaryhmät saivat esialtistuksen T: lle, mutta vain ryhmän CT esiteltiin C. Näin ollen testin aikana ryhmän CT osalta sekä C että T olisivat tuttuja, mutta ryhmälle T vain tuttuja. C: n pariliitos ja isku hoitamisen aikana voivat myös tehdä C: stä tutun. C ’: n tuntemuksen rajoittamiseksi ryhmässä T annettiin vain neljä C -paria ja shokki. Jos yleistys C: stä T: een perustuisi vain fyysisiin ärsykkeen ominaisuuksiin (eli C: lle ja T: lle yhteisiin), yleistetyssä vasteessa ei olisi eroa testin aikana. Jos Robinson et ai. ’s (2010, ks. Myös Best & Batson, 1977 Iordanova & Honey, 2012 Honey, 1990), havainto on toistettavissa, ryhmän CT ja#x02019 vastausten T pitäisi olla suurempia kuin Ryhmä T ’s.

Ylhäällä: Kokeilun 1 kokeellinen suunnittelu. C = 10 Hz: n napsautin, T = 2 kHz: n ääni, + = 0,5 s, 1,0 mA: n isku. Esivalotuksen aikana ryhmän CT rotat saivat erikseen ja epäsäännöllisesti sekvensoidun vahvistamattoman esivalotuksen T: lle ja C: lle. Ryhmän T rotat saivat samanlaisen esivalotuksen, paitsi että ärsyke C jätettiin pois. Kaksi rotaryhmää saivat identtisiä hoitoja käsittelyn ja testin aikana. Vakauttamisen aikana rotat saivat C + -parit. Testin aikana rotille esiteltiin T. Katso täydelliset tiedot tekstistä. Alaosa: Keskimääräiset instrumentaaliset vasteajat T: n aikana kokeen 1 testissä ilmaistuna vasteina minuutissa (RPM). Virhepalkit osoittavat yhden keskivirheestä.

Menetelmä

Aiheet ja laitteet

Kokeellisesti nartut ja urokset, Lister -hupulliset rotat (Rattus norvegicus Charles River, Yhdistynyt kuningaskunta). Kun kokeilua ei tapahtunut (katso menettely alla), rotat pidettiin ilmastoidussa vivariumissa, joka valaistiin fluoresoivilla nauhavaloilla välillä 0700 �. Lämpötilat pidettiin välillä 20 ja 23 ଌ. Rotat sijoitettiin akryylihäkkeihin. Rottien ympäristön rikastamiseksi kukin häkki sisälsi suuren pahvisen sylinterin ja kaikki rotat pidettiin parina. Häkeissä oli tuoretta puulastuvuodevaatetta ja vesijohtovettä oli aina saatavilla. Rotat saivat ilmaista ruokaa (Harlan Teklad, Bicester, Iso -Britannia) häkeissä viikkoa ennen kokeen alkua. Tuolloin rotat ja#x02019 painot rekisteröitiin (keskiarvo: 247g alue: 229 �g) ja elintarvikkeiden saantia on sen jälkeen rajoitettu. Mitattuja määriä ruokaa annettiin kerran päivässä, jotta rotat ja#x02019 -paino vähennettäisiin asteittain 80-90%: iin niiden peruspainosta. Terveen kasvun edistämiseksi kokeen aikana rotilla ja#x02019 tavoitepainoa nostettiin joka viikko. Kasvunopeus perustui erillisen rotaryhmän keskimääräiseen viikoittaiseen painomuutokseen, jolle oli annettu rajoittamaton pääsy ruokaan ja veteen vivariumissamme. Kuusitoista rottaa aloitti kokeen, mutta koska vipu ei toiminut yhdessä Skinner -laatikossa, oli tarpeen sulkea pois yksi rotta kustakin ryhmästä (ts. ns = 7).

Käytettiin kahdeksan identtisesti määriteltyä Skinner -laatikkoa (MED Associates, St Albans, VT) (30,0 cm 24,0 cm × 20,5 cm korkea), joita ei normaalisti valaistu. Jokainen oli sijoitettu erikseen ääntä ja valoa vaimentavaan kuoreen. Katto ja 30,0 cm: n Skinner-laatikkoseinät (joista yksi toimi ovena) rakennettiin kirkkaasta polykarbonaatista. 24,0 cm: n seinät rakennettiin metallilevyistä. Yksi seinä oli varustettu upotetulla tarjotimella, johon voitiin toimittaa 45 mg: n elintarvikepellettejä (Noyes, Lancaster, NH). Infrapunasäde lähetettiin ruoka -astian yhdeltä sivulta ja vastaanotettiin toiselta. Säteen keskeytyminen voidaan tallentaa vastaukseksi (tästä eteenpäin ruoka-alustan toiminta). Ruoka -astian vasemmalla puolella oli vipu, jonka painaminen käynnisti kytkimen, jota voidaan käyttää myös vastauksen tallentamiseen (tästä eteenpäin vivun painaminen). Vipu voidaan vetää sisään seinään vivun puristumisen estämiseksi. Kaksi lamppua, joiden halkaisija 2,5 cm, pyöreät kannet koostuivat läpinäkymättömästä muovista, sijaitsivat symmetrisesti ruoka-astian vieressä (10,5 cm lattiasta ja 16,0 cm päässä toisistaan, keskeltä keskelle). Kolmas lamppu sijaitsi vastakkaisessa metalliseinässä, keskellä ja 17,5 cm lattian yläpuolella. Lamppu oli kääritty metallikoteloon, joka voisi ohjata valoa kohti kattoa. Mitään lamppuja ei käytetty missään tässä raportoiduista kokeista.

Raskaan käytön rele, joka sijaitsee seinän ulkosivulla, voitaisiin käyttää 10 Hz: n taajuudella tuottaakseen 80 dB (re. Scale A) napsautussarjan (tästä eteenpäin C). Voimakasta kaiutinta, joka sijaitsee seinällä ruoka-astiaa vastapäätä, voidaan käyttää 2 kHz: n ja 㲅-dB puhtaan äänen tuottamiseen (tästä eteenpäin T). Taustamelu (pääasiassa kuoreen sijoitetun poistoilmapuhaltimen tuottama) oli 65 dB. C ja T kestivät 30 sekuntia.

Lattia rakennettiin 19, 4,8 mm halkaisijaltaan ruostumattomasta teräksestä valmistetuista tangoista, jotka kulkivat yhdensuuntaisesti metalliseinien kanssa. Vavat olivat 1,6 cm: n päässä toisistaan, keskeltä keskelle. Lattia voitaisiin sähköistää salatulla 0,5 s: n 1,0 mA: n virralla (MED Associates, St Albans, VT, ENV-414SA) jalanjäljen aikaansaamiseksi. Kokeelliset tapahtumat hallittiin ja tallennettiin Microsoft Windows -tietokoneella, joka käytti MED PC -ohjelmointikieltä. Kaikki laitteet pidettiin hiljaisessa laboratoriossa, joka valaistiin kattoon asennetuilla loistelampuilla.

Menettely

Menettely käsitti kolme päävaihetta: esivalotus, käsittely ja testi (ks. Kuva 1). Hoito ryhmien välillä oli erilaista vain esivalotuksen aikana.

Peruskoulutus

Vivun painaminen perustettiin arvioimaan pelon reagointia (vastaamisen tukahduttaminen) testin aikana. Aluksi vipu vedettiin sisään ja rotille annettiin vasteesta riippumattomia elintarvikepellettejä 60 sekunnin kiinteän aikavälin aikataulun mukaisesti. Seuraavassa istunnossa vipua laajennettiin laatikkoon ja rotat saattoivat ansaita pellettejä muuttuvan aikavälin (VI) aikataulujen mukaisesti. Peruskoulutuksen loppuun mennessä rotan ja vivun puristusta vahvistettiin VI-60-aikataulun mukaisesti, mutta rikkaampia aikatauluja käytettiin aiemmin koulutuksessa. Vivun painaminen VI-60-aikataulu toimi koko kokeen ajan. Rotat saivat kolme yhden tunnin VI-60-peruskoulutusistuntoa ennen kuin he siirtyivät esivalotusvaiheeseen.

Esivalotus

Rotat jaettiin kahteen ryhmään, ryhmä CT ja ryhmä T, jotka vastattiin niiden vasteasteiden perusteella peruskoulutuksesta. Jokaisessa kuudessa istunnossa ryhmän CT altistettiin C: lle ja T: lle joka kahdeksan kertaa. 1., 4. ja 5. istunnossa sekvenssi oli T C C T T C C T T C C T T C C T kolmessa muussa istunnossa järjestys oli C T T C C T T C C T T C C T T C. Ryhmä T ’s -hoito poikkesi ryhmän CT ’s ryhmästä vain siinä, että C poistettiin. Ryhmä CT ja ryhmä T suoritettiin erillisissä istunnoissa estääkseen ryhmän T tahattoman kuulemisen C. Puolet esivalotuspäivistä ryhmä CT suoritettiin ennen ryhmää T. Istunnon kesto oli noin 80 minuuttia. Intertrial intervallit (ITI) vaihtelivat keskimäärin 280 s ja 560 s ryhmässä CT ja ryhmä T.

Ilmastointi

Ilmastoinnin oli tarkoitus saada aikaan vaste (vipupuristukseen vastaamisen estäminen) C: lle. Kaksi 1 tunnin istuntoa annettiin hoitovaiheen aikana. Jokaisessa C esitettiin kahdesti, yhdessä shokin kanssa. Kokeet alkoivat 570 s ja 2370 s istunnon ’ alusta. Myöhemmin pidettiin istunto, jonka avulla voitiin reagoida toipuviin elintarvikepelletteihin VI-60-aikataululla, mutta muita ärsykkeitä ei ollut tarkoitus tapahtua.

Testivaiheen tarkoituksena oli tutkia eroja (yleistyneessä) vasteessa, joka esiintyi T: lle ryhmässä T ja ryhmässä CT. T esiteltiin kolme kertaa yhdessä istunnossa. Intribribaalinen väli (ITI) vaihteli keskimäärin noin 280 sekunnin ajan.

Tietojen käsittely

Nollahypoteesien testaamiseen käytettiin erilaisia ​​sopivia parametrisia analyysejä. Testit arvioivat kaksisuuntaisia ​​hypoteeseja ja α = .050. Bayes -analyysi täydensi avaintuloksen tulkintaa (JASP (versio 0.7.5.5), Amsterdam, Alankomaat). Osittainen eta -neliö (ηs 2) käytettiin edustamaan päävaikutuksen ja vuorovaikutusvaikutuksen kokoja. Standardoitu 90%: n luottamusväli η: lles 2 laskettiin käyttäen Kelleyn (2007) kuvaamia menetelmiä.

Tulokset ja keskustelu

Peruskoulutus onnistui. Taulukossa 1 esitetään yhteenveto vasteesta neljän ensimmäisen esivalotuskokeen aikana. C: n lisääminen ryhmään CT esivalotuksen aikana johti jonkin verran ohimenevään tukahduttamiseen. Varianssianalyysi (ANOVA) tuotti merkittävän kokeilun päävaikutuksen, F(3, 18) = 10.3 s < .001 ηs 2 > .631, 90% CI [.29, .72]. Molemmille ryhmille T: n käyttöönotto esivalotuksen aikana johti samanlaiseen vasteeseen. ANOVA tuotti merkittävän kokeilun päävaikutuksen, F(3, 36) = 3.4 s < .030 ηs 2 > .219, 90%: n luottamusväli [.01, .35], mutta ei ryhmän päävaikutusta eikä ryhmän x kokeiluvaihtoehtoa, molemmat Fs < 1. Tämän ehdottoman tukahduttamisen ja siihen tottumisen todisteiden huomattava merkitys on se, että se voi muuttaa ehdollista tukahduttamista, joka on havaittu seuraavien ilmastointi- ja testausvaiheiden aikana.

Pöytä 1

Kokeilu/lohko
CT
RyhmäTilastollinen12341234
Huomautus.  Sarakkeiden vasemmanpuoleisin ja oikeanpuoleisin kvartetti tiivistävät vastauksen napsautukseen (C) ja sävyyn (T). Viiva osoittaa, että ryhmä ei ole altistunut kummallekaan ärsykkeelle.
Koe 1
CTM8.015.111.122.66.010.99.711.1
T 4.68.66.911.4
CTSEM2.02.92.22.22.12.41.71.9
T 1.42.22.32.3
Koe 2
CTM10.826.329.325.05.010.820.320.8
T 4.012.330.521.3
C 20.811.535.823.0
0
CTSEM3.53.95.03.31.32.43.42.4
T 1.42.56.53.6
C 4.82.95.33.4
0
Koe 3
CT 420M2.38.310.312.37.512.311.310.0
CT 280 3.011.815.017.811.818.513.516.3
CT 140 .57.513.513.86.315.011.312.5
0
T 6.08.814.313.0
CT 420SEM1.51.81.51.62.32.11.41.8
CT 280 1.82.82.32.02.31.71.62.3
CT 140 .32.51.61.62.52.62.11.3
0
T 1.92.02.01.5

Reagointi C: hen neljän iskulaitteen parin aikana iskun kanssa oli lähes kokonaan tukahdutettu kyseisen vaiheen loppuun mennessä, mutta aikaisemmin tuossa vaiheessa C: n vaimennus oli vähemmän merkittävä ryhmässä CT (keskimääräiset kierrosluvut: 22, 23, 4, 2 SEM) : 2,6, 1,8, 1,2, 0,9) kuin ryhmässä T (keskimääräiset kierrosluvut: 14, 1, 1, 0 SEM: 2,6, 1,8, 1,2, 0,9). ANOVA tuotti molempien kokeiden päävaikutukset, F(3, 36) = 42.3 s < .001 ηs 2 > .779, 90% CI [.64, .83] ja ryhmä, F(1, 12) = 47.3 s < .001 ηs 2 > .798, 90%: n luottamusväli [.53, .87] ja näiden muuttujien välinen vuorovaikutus, F(3, 36) = 13.6 s < .001 ηs 2 > .530, 90% CI [.29, .63]. Ryhmien välinen yksinkertainen päävaikutusanalyysi, joka käytti yleistä virhetermiä, tuotti luotettavia ryhmäeroja kokeissa 1 ja 2, pienempiä F(1, 48) = 11.3 s < .010, mutta ei kokeessa 3 eikä kokeessa 4, suurempi F(1, 48) = 2.3 s > .050. Tulosten malli ymmärretään yksinkertaisimmin siten, että se heijastaa ryhmän T ’ alun perin ehdotonta tukahduttamista C: lle, kuten ryhmän CT esivalotuksen aikana, ja sen asteittaista korvaamista ehdollisella tukahduttamisella. Ryhmässä CT esialtistus C: lle mahdollisti ehdottoman tukahduttamisen tottumiseen ja sen muutokset heijastavat vain ehdollisen tukahdutuksen hankkimista.

Periaatteessa kiinnostavat tiedot, T -testin tiedot, on esitetty yhteenvetona kuvassa 1. Suppressio oli suhteellisen suuri ensimmäisessä kokeessa molemmissa ryhmissä, mutta väheni testauksen aikana. Kuitenkin vaimennustaso koko testin ajan oli selkeämpi ryhmässä CT kuin ryhmässä T. Tämä vaikutelma vahvistettiin käyttämällä ANOVA: ta, joka tuotti ryhmän tärkeimmät vaikutukset, F(1, 12) = 5.9 s < .033 ηs 2 > .328, 90% CI [.02, .56], koe, F(2, 24) = 9.4 s < .001 ηs 2 > .439, 90%: n luottamusväli [.15, .58], mutta ei vuorovaikutusta näiden tekijöiden välillä, F(2, 24) = 1.4 s > .273. Arvio lähtötilanteen vasteasteista tehtiin käyttämällä vasteprosentteja 30 sekunnin aikana välittömästi ennen kutakin sävyesitystä ja nämä tiedot on esitetty yhteenvetona taulukossa 2. Näiden tietojen ANOVA, jolla oli sama muoto kuin testitiedoilla, antoi kokeilun pääasiallisen vaikutuksen, F(2, 24) = 4.5 s < .023 ηs 2 > .272, 90%: n luottamusväli [.02, .44], mutta ei ryhmän tai ryhmän x kokeellisen vuorovaikutuksen päävaikutusta, Fs < 1.

Taulukko 2

RyhmäTilastollinenKokeilu/lohko
1234
Huomautus. 𠀼 = napsautin T = ääni.
Koe 1
CTM8.38.03.1
T 8.914.04.9
CTSEM3.43.41.2
T 2.23.81.3
Koe 2
CTM49.132.360.634.8
T 67.047.859.539.8
C 40.838.853.336.9
0 50.432.853.032.6
CTSEM4.93.36.83.1
T 7.05.98.14.2
C 7.04.27.04.7
0 9.52.54.34.9
Koe 3
CT 420M11.09.510.88.0
CT 280 9.813.09.812.0
CT 140 11.813.011.310.3
0 12.013.011.58.3
T 9.59.815.512.3
CT 420SEM1.80.91.21.5
CT 280 2.22.62.52.3
CT 140 2.73.43.42.5
0 3.42.72.42.5
T 1.71.82.81.3

Kokeen 1 tulokset antavat jäljennöksen Robinson et ai. ’s (2010), joka osoittaa familiaarisuuteen perustuvan yleistymisen kirurgisesti naiiveilla rotilla. Tämä menettely rinnastaa löydöksiä ehdollisesta maun vastenmielisyydestä (Best & Batson, 1977) ja ruokahalua parantavasta (Honey, 1990). Ryhmän CT ja#x02019 esivalotushoito sisälsi sekä C- että T -esityksen, ja se on suunniteltu varmistamaan, että molemmat ärsykkeet on koodattu tutuksi. Sitä vastoin ryhmän T ’ esivalotuskäsittely on suunniteltu tekemään C ’- ja T ’s -koodauksista epäjohdonmukaisia ​​eli T: n tuttuja ja C -romaaneja. Vakio -olettamusten perusteella C: llä ja T: llä on joukko yhteisiä edustavia elementtejä, jotka ohjaavat elvytyksen yleistämistä samassa määrin molemmissa ryhmissä. Se, että ryhmän CT ’s vaimennustaso oli suurempi kuin ryhmän T ’s, viittaa siihen, että jos vakioolettamukset ovat oikein, tapahtui jotain lisäprosessia, jolla tehostettiin yleistystä C: stä ryhmään CT —, joka voi olla seurausta yleistyksestä perustuu uutuus- tai tuttukoodaukseen. Kuitenkin useita muita tekijöitä, jotka voivat vaikuttaa testin suoritukseen T: lle, otetaan huomioon ennen tämän tulkinnan hyväksymistä. Ensinnäkin ehdoton T -tukahduttaminen havaittiin esivalotuksen aikana, mikä olisi varmasti voinut vaikuttaa testin suoritukseen T: lle (eli yleinen pelkovaste olisi voinut saastuttaa ehdoitta tapahtuvalla tukahduttamisella, katso esim. Robinson, Sanderson, Aggleton ja#x00026 Jenkins, 2009) Jones, Whitt ja#x00026 Robinson, 2012). Mutta koska molemmat ryhmät saivat esivalotuksen T: lle ja koska ehdottoman tukahduttamisen tottuminen oli samanlainen, tämä ei todennäköisesti luo ratkaisevaa ryhmäeroa. Voitaisiin ennakoida, että ryhmän CT ’ tottumukset ehdottomaan tukahduttamiseen C: ksi voivat yleistyä T: ksi, jaettujen esityselementtien osajoukon (x) välityksellä, ja vähentää tukahduttamista ryhmään T verrattuna. Jos tällainen prosessi tapahtui, emme havaita se esivalotuksen aikana, ja tietysti tämä prosessi olisi toiminut vastaan ​​𠅎i hyväksi saadun ryhmäeron hyväksi. Kumpikaan varauksettomaan tukahduttamiseen perustuva tili ei näytä tarjoavan sopivaa kuvaa tuloksista.

Toiseksi kaikki tilit, jotka perustuvat piilevään estoon (esim. Lubow & Moore, 1959), joko C: stä tai C: n ja T: n jakamien ominaisuuksien (x) osajoukosta, näyttävät samoin riittämättömiltä tulosten selittämisessä. Ryhmän CT ’ esialtistus C: lle saattaa heikentää C ’: n kykyä hallita vastaamista kyseisessä ryhmässä, mutta se toimisi havaittua ryhmäeroa vastaan. Tässä x -ominaisuuksien joukko, jotka välittävät yleistystä, voi menettää enemmän yhdistettävyyttä ryhmässä CT kuin ryhmässä T — esivalotuksen x aikana esitettiin kaksi kertaa useammin ryhmässä CT kuin ryhmässä T (vrt. Bennett, Wills, Wells ja#x00026 Mackintosh , 1994 McLaren & Mackintosh, 2002). Täten, kuten tottumistili, tämä piilevä estämistili ei pysty tuottamaan realistista vaihtoehtoista tiliä tärkeimmistä havainnoista, koska se ennustaa päinvastaisen tuloksen kuin havaintomme.


Nenänsisäinen oksitosiini vähentää pelon yleistystä miehillä, mutta ei muuta syrjintäkynnystä

Aiemmin hankittu pelkovaste leviää usein havainnollisesti tai käsitteellisesti läheisiin ärsykkeisiin tai yhteyksiin. Tämä prosessi, joka tunnetaan pelon yleistyksenä, helpottaa vaaran välttämistä, ja tämän prosessin säätelyillä on tärkeä rooli ahdistuneisuushäiriöissä. Oksitosiinin (OT) on osoitettu moduloivan pelon oppimista, mutta vaikutukset pelon yleistymiseen ovat edelleen tuntemattomia.

Menetelmät

Käytimme satunnaistettua, lumekontrolloitua, kaksoissokkoutettua, aiheiden välistä suunnittelua, jonka aikana terveet miespuoliset osallistujat saivat joko nenänsisäistä OT: tä tai lumelääkettä (PLC) pelon hankinnan jälkeen ja ennen pelon yleistymistä ja samanaikaisesti ihon johtavuusvasteiden (SCR) saamisen kanssa. Kaksikymmentäneljä-72 tuntia ennen pelon oppimista ja heti pelon yleistystehtävän jälkeen osallistujat suorittavat lisäksi syrjintäkynnystehtävän.

Tulokset

Suhteessa PLC: hen OT pienensi merkittävästi havaittuja riskejä ja SCR -arvoja kohti CS+: ta ja GS1: tä (yleistävä ärsyke, joka on eniten samanlainen kuin CS+) pelon yleistämisen aikana, kun taas syrjintäraja ei vaikuttanut.

Päätelmät

Yhdessä tulokset viittaavat siihen, että OT voi lievittää pelon yleistystä, jos vaikutuksia syrjintärajaan ei ole. Tämä tutkimus tarjoaa ensimmäiset todisteet OT: n vaikutuksista pelon yleistymiseen ihmisillä ja viittaa siihen, että OT: llä voi olla terapeuttista potentiaalia ahdistuneisuushäiriöissä, joille on tunnusomaista epäsäännöllinen pelon yleistyminen.


Kiitokset

Kiitämme B. Werneria, N. Kaouanea ja Wienin Biocenter Core Facilities GmbH: n (VBCF) seuraavan sukupolven sekvensointijärjestelmää (NGS) neuronipopulaation sekvensoinnista ja S. Rumpelia tieteellisestä keskustelusta ja neuvoista. Kiitämme Wienin biokampuksen (VBC) tieteellisen laskentayksikön M. Pasiekaa, Wienin biokampuksen edistyneen mikroskoopin laitosta (VBC) ja erityisesti P. Pasierbekia ja T. Lendliä avustaessa konfokaalisessa mikroskopiassa. Kiitämme myös Wienin Biocenter Core Facilities GmbH: n (VBCF) prekliinisestä fenotyypistä vastaavaa laitosta, M. al Banchaabouchia, IMP: n eläinlaitosta ja A. Stepanekia avusta käyttäytymismäärityksissä ja eläintutkimuksissa. Kiitämme VBCF: n HistoPathologya asiantuntemuksesta ja histologisista palveluista. B. Ferger (Boehringer Ingelheim, Saksa) ja G. Filk (Brains On-Line LLC, San Francisco, USA) tarjosivat arvokkaita keskusteluja ja mikrodialyysitietoja, ja L. Piszczek perusti ja analysoi FACS-kontrollikokeita D1R-putoamista varten. Kiitämme M. Rothia ja J. Judea neuvoista RNAi -kokeissa. W.H. tuettiin Euroopan yhteisön seitsemännen puiteohjelman (FP/2007-2013)/ERC: n avustussopimuksen nro. 311701, Molekyylipatologian tutkimuslaitos (IMP), Boehringer Ingelheim ja Itävallan tutkimuksen edistämisvirasto (FFG). S.M., T.M. ja V.L. DFG tuki (TPB06, SFB 779). Wienin biokeskuksen ydinlaitokset GmgH (VBCF) prekliininen fenotyyppilaitos tunnustaa Itävallan tiede-, tutkimus- ja talousministeriön sekä Wienin kaupungin rahoituksen.


Liitännät

Laboratory for Behavioral Neurology and Imaging of Cognition, Neurotieteen laitos, Geneven yliopisto, 1202, Geneve, Sveitsi

E. Meaux, V. Sterpenich & amp; Vuilleumier

Kognitiivisten neurotieteiden laboratorio (LNC²), UMR INSERM U960, Ecole Normale Supérieure, PSL Research University, 75005, Pariisi, Ranska

Kliinisen neurologian laitos, Geneven yliopistollinen sairaala, 1206, Geneve, Sveitsi

Sveitsin affektiivisten tieteiden keskus, Geneven yliopisto, 1202, Geneve, Sveitsi


Johtopäätös

Tuloksemme osoittavat varautumiseen liittyvän tietoisuuden merkityksen asiayhteyteen perustuvaan pelonkäsittelyyn. Tietoisina ja tietämättömiksi luokiteltujen aiheiden välillä oli silmiinpistäviä eroja. Lisäksi nämä erot eivät ainoastaan ​​osoittaneet, että ennakoimattomuus on välttämätöntä asiayhteyteen perustuvan ehdoittelun kannalta, vaan myös valaisevat mahdollisia valmiusoppimismekanismeja. Siksi tutkimuksemme myötävaikuttaa nykyiseen keskusteluun ennakoimattomuuden välttämättömyydestä assosiatiivisen oppimisen aikana ja laajentaa sen asiayhteyteen liittyviin ehdottamisparadigmoihin.


Amygdalan osallistuminen ärsyke-palkkioyhdistyksiin: Vuorovaikutus ventraalisen striatumin kanssa

Amygdalan osallistumista tehostettuun vasteeseen ilmastoiduille vahvistimille akuutin amfetamiini-injektion jälkeen on tutkittu. Janoiset rotat koulutettiin yhdistämään kevytkohinayhdiste ärsykkeeseen veden kanssa ja istutettiin sitten ohjauskanyyleihin ytimen accumbensiin. Puolet näistä rotista sai eksototoksisia vaurioita amygdalan basolateraaliselta alueelta infusoimalla N-metyyli-d-aspartaattia, kun taas toinen puoli sai vehikkeli-infuusioita. Testivaiheessa vettä ei enää esitetty, mutta vaste yhdellä kahdesta uudesta vivusta tuotti valokohvayhdisteen (ehdollinen vahvistin), kun taas toisella vivulla vastaaminen ei vaikuttanut. Molemmat ryhmät saivat neljä tasapainoista intra-accumbens-infuusiota amfetamiinia (3, 10 ja 30 μg/μl) tai vehikkeliä neljän testipäivän aikana. Accumbens-sisäiset amfetamiini-infuusiot lisääntyivät annoksesta riippuvaisesti vasteella, joka tarjosi ehdollisen vahvistimen, mutta sillä ei ollut merkittävää vaikutusta vipuun, joka ei tuottanut ehdollista vahvistinta. Verrattuna kontrolleihin, vaurioituneella ryhmällä oli merkittävä, valikoiva vähennys vasteessa vivulla, joka tarjosi ehdollisen vahvistimen. ilman muutoksia vivussa, johon reagoinnilla ei ollut vaikutusta, riippumatta lääkkeestä tai kontrollihoidosta. Kontrollikokeet osoittivat, että amygdalan vaurioituneet eläimet eivät olleet hypodipsisiä ja niillä oli samanlainen hyperaktiivisuus d -amfetamiinin infuusioiden jälkeen. Lisäksi vaurio ei muuttanut kykyä erottaa ehdollinen ärsyke ja hankkia uusi moottoritehtävä.

Nämä tulokset osoittavat amygdalan roolin välittämässä ärsyke-palkkioyhdistysten vaikutuksia käyttäytymiseen vaikuttamalla vatsakalvon dopamiiniriippuvaisiin mekanismeihin.


III. Voiko hermoston analyysi auttaa meitä ymmärtämään oppimisen sisällön?

Osassa I huomasin, että Spence halvensi fysiologisointia, jopa Hullia, todennäköisemmin harhaanjohtavaksi kuin hyödylliseksi tavanomaisen oppimisen matemaattisten ja käyttäytymisnäkökohtien luonnehtimisessa. Kuitenkin kuvaamieni devalvaatiotehtävien tulokset viittaavat siihen, että assosiatiivinen oppiminen voi osallistua monenlaisiin hermoprosessointeihin. Muovisuus ei ole ainutlaatuista millekään kuvion 1b ympyrälle. Esimerkiksi silmäluomien hoitamiseen liittyvän hermoston plastisuuden tutkimukset (esim. Medina ym., 2000 Steinmetz et ai., 1989 Thompson et al., 1998) ovat tunnistaneet aivopuolisten plastisuuden kohtia, jotka ovat luonnehdittavissa “output ” -reiteille. ja siten lisää “S-R ” sekä muita sivustoja aiemmin käsittelyvirrassa. Kohtuullinen tutkimusohjelma voisi kuvitella olosuhteet, joissa vihjeet ohjaavat prosessointia eri aivojärjestelmissä, jotka ohjaavat ensisijaisesti käyttäytymisen eri puolia. Tietojen virtauksen ymmärtäminen aivoissa voi auttaa meitä ymmärtämään, miksi esimerkiksi jotkut oppimistuotteet, kuten TR -vasteiden hallinta ja kyky tukea välitettyä oppimista, liittyvät toisiinsa niiden nopeiden bitonisten toimintojen vuoksi, miksi toiset näyttävät ylläpitävän herkkyyttä devalvaatioon laajoista koulutuksista, ja toiset taas näyttävät menettävän tällaisen herkkyytensä harjoittelun aikana.

Erilaisia ​​neurobiologisia tekniikoita on hyödynnetty oppimisen sisällön ymmärtämiseen liittyvän tiedon tuottamiseksi. Aivojen stimulaatiomenetelmät ovat menneet paljon pidemmälle kuin motorisen kuoren raaka stimulaatio, kuten Loucksin (1935) kokeissa. Esimerkiksi silmäluomien hoidon hermostoanalyysissä todellisten tapahtumien, kuten CS: n ja US: n (tai molemmat, esim. Steinmetz et ai., 1989) korvaaminen aivojen stimulaatiolla on paljastanut silmäluomien kunnon kannalta kriittisiä tapahtumia. Samalla tavalla amygdalan kuvioitu stimulaatio on auttanut selvittämään pelon ehdollistumisen hankkimisen ja sukupuuton mekanismit (Vidal-Gonzalez et ai., 2006).

Tarkat, farmakologisesti selektiiviset leesiot ja eri soluryhmien palautuvat inaktivaatiot voivat muuttaa selektiivisyyttä rottien herkkyydelle devalvaatiolle vaikuttamatta muihin suorituskyvyn näkökohtiin. Esimerkiksi piirikomponenttien, mukaan lukien basolateraalinen amygdala (BLA), orbitofrontal cortex (OFC), medialprefrontaalisen kuoren osa-alueet ja joissakin tilanteissa mediodorsaalinen talamus, vaurioituminen rottien Pavlovian devalvaatiokykyä vaikuttamatta ruoan hankintaan. kupin CR: t tai maun vastenmielisyydet (Gallagher et ai., 1999 Hatfield et ai., 1996 Maddux & Holland, 2007 Pickens, 2008 Pickens et ai., 2003). Lisäksi nämä tutkimukset osoittavat, että piirin eri osilla on erikoistuneita toimintoja devalvaatiotehtävässä. Esimerkiksi, jotta rotilla olisi devalvaatiovaikutuksia yksittäisvahvistinmenettelyillä, BLA-toimintoa tarvitaan CS: n ja ruoka-alkuparien muodostamisen aikana, mutta ei sen jälkeen. Toisin sanoen, jos rotat saivat CS-ruoka-assosiaatioita, kun BLA-toiminto on ehjä, myöhemmät leesiot eivät heikennä tämän devalvaatiomuodon suorituskykyä, ikään kuin BLA-toimintoa tarvitaan rotille SS- eikä SR-assosiaatioiden hankkimiseksi, mutta ei käytettäväksi aiemmin -perustanut SS -yhdistyksiä käyttäytymisen hallitsemiseksi (Pickens et al., 2003). Sitä vastoin OFC -toiminto näyttää olevan kriittinen tällaisten yhdistysten ilmaisulle ja hankinnalle devalvaatiotehtävissä. OFC: n vauriot häiritsevät devalvaatiokykyä (toisin sanoen rotat eivät vähennä spontaanisti vastausta CS: ään Yhdysvaltojen devalvaation jälkeen) riippumatta siitä, suoritetaanko ne ennen CS-ruokaa, vastenmielisyyttä tai lopullisia testivaiheita (Pickens et al., 2003, 2005) . Lopuksi näiden aivojen alueiden osallistuminen voi vaihdella tehtävän vaatimusten vaihteluiden mukaan. Esimerkiksi vaikka käytetään yhtä cue-vahvistajayhdistelmää, BLA-toimintoa ei vaadita, kun cue-vahvistajayhdistykset on muodostettu, kun käytetään kahta tai useampia vihjeitä ja vahvistimia, BLA-toiminnon on myös oltava ehjä makuaistin harjoitushetkellä ja/tai devalvaatiotestaus (Johnson et ai., 2007). Samoin Pickens (2008) havaitsi, että mediodorsaalisen talamuksen toiminta oli tärkeää Pavlovian devalvaatiotehtävän suorittamiseksi vain, jos tämä tehtävä edellytti strategian siirtymistä edellisestä tehtävästä.

Äskettäisten elektrofysiologisten tallennustutkimusten tulokset viittaavat myös siihen, että hoitomenettelyt voivat luoda monenlaisia ​​assosiaatioita sekä toisiinsa liittyvillä aivojen alueilla että niiden välillä. Esimerkiksi käyttämällä hajujen perusteella määriteltyä syrjintätehtävää, Schoenbaum, Chiba ja Gallagher (1998) löysivät BLA: sta ja OFC: stä neuroneja, joita voitaisiin luonnehtia heijastaviksi SS- ja vaste-ärsyke (R-S) -yhteisöiksi. Nämä neuronit reagoivat aluksi valikoivasti johonkin kahdesta tehtävässä käytetystä vahvistajasta, mutta harjoittelun aikana heidän toimintansa joutui joko tietyn hajuäänen tai tietyn vasteen valvontaan. Myöhemmät tutkimukset osoittivat, että hermo- tai vaste-lopputiedon neuronaalisen koodauksen luonne näillä kahdella aivojen alueella riippui niiden välisestä kommunikaatiosta (esim. Saddoris, Gallagher, & Schoenbaum, 2005 Schoenbaum, et al., 2003). Viimeksi Furuyashiki, Hollanti ja Gallagher (2008) vastustivat myös OFC -neuronien toimintaa, jotka koodaavat lopputulosta koskevia tietoja, ja niitä, jotka koodaavat vastaustietoja. Nämä jälkimmäiset neuronit reagoivat erityisesti tiettyihin vasteisiin, mutta eivät erityisiin vahvistimiin. Vaikka näitä jälkimmäisiä neuroneja ei voida tulkita substraatiksi SR-assosiaatioille, koska ne lisäsivät aktiivisuuttaan vasta koodatun vasteen suorittamisen jälkeen, niiden olemassaolo osoittaa, että ainakin joillakin aivoalueilla yksittäiset neuronit voivat koodata monenlaisia ​​tehtävätietoja.

Lopuksi, olemme käyttäneet tekniikoita välittömän ja varhaisen geenien ilmentämiseksi yhdistääksemme aivotoiminnan suorituskykyyn yksinkertaisissa devalvaatiotehtävissä (ja muissa). Tavoitteenamme on yhdistää suorituskyvyn vaihtelut eri olosuhteissa näissä olosuhteissa käytettävien aivojärjestelmien eroihin. Kuoleman jälkeinen kudosanalyysi voi paljastaa yksityiskohtaisia ​​tietoja yksittäisistä neuroneista, jotka olivat aktiivisia (Lee et ai., 2005) tai jotka olivat muovimuutoksessa (Guzowski & Worley, 2001 Petrovich et al., 2005) melko rajoitetuilla aikaväleillä, kuten tietty käyttäytymistestijakso ennen uhria. Esimerkiksi arvioituaan TR-vasteet minimaalisesti koulutettuun sävyyn CS, sakkaroosin puuttuessa, Kerfoot et ai. (2007 Kuva 5) uhrasivat rotansa tutkiakseen FOS: n ilmentymistä, aktiivisuudesta riippuvan välittömän varhaisen geenin proteiinituotetta c-fos. He havaitsivat oppimisesta ja devalvaatiosta riippuvan FOS-ilmentymisen useilla aivoalueilla, jotka tunnetaan leesio-kokeista (juuri kuvattu), kriittisiksi oppimiselle, joka on herkkä tulosdevalvaatiolle (basolateraalinen amygdala ja orbitofrontal cortex Holland & Gallagher, 2004), alueilla, jotka liittyvät TR -vastausten näyttöön (accumbens shell Reynolds & Berridge, 2002), ja mautietojen käsittelyyn liittyvillä alueilla (maku kuori Kiefer & Orr, 1992). Nämä viimeiset havainnot ovat erityisen mielenkiintoisia aiemmasta ehdotuksestamme, jonka mukaan ilmastointi voi antaa CS: ille mahdollisuuden aktivoida poissa olevien Yhdysvaltojen havaintoprosessointi. Jos sävy-sakkaroosiparien seurauksena sävy herätti makeuden käsityksen ja teki tavallisesta vedestä hyvänmakuisen, rotat saattoivat odottaa sekä Devalue- että Maintain-olosuhteissa parempaa FOS-aktiivisuutta makuaistissa. Lisäksi koska ylläpito-olosuhteissa olevat rotat reagoisivat makeisiin herkullisilla maku-reaktiivisuusvasteilla, sävy yksinään saisi aikaan myös nämä vasteet ja FOS-aktiivisuuden osassa nivelten kuorta, jotka korreloivat tällaisten vasteiden kanssa. Sitä vastoin, koska Devalue -tilassa olevat rotat reagoisivat makeisiin vastenmielisillä vastauksilla, sävy aiheuttaisi vastenmielisiä vasteita ja FOS toisessa accumbens -kuoren osa -alueella korreloi vastenmielisiin TR -vasteisiin. Kaikki nämä tulokset havaittiin. Kun otetaan huomioon Hollandin ym. (2008) havainnot, olisi mielenkiintoista selvittää, onko laajemmin koulutettu CS, joka ei aiheuta ruokahaluisia TR-vastauksia koulutuksessa tai herättää negatiivisia TR-vastauksia devalvaation jälkeen ja joka ei tue välitettyä makua -aversion oppiminen, ei myöskään indusoi FOS: ta accumbens -kuorella tai makuhaurassa.

Mielenkiintoista, vaikka Kerfoot et ai. (2007) löysivät hoitovaiheesta riippuvaisen FOS-ilmentymisen amygdalan (CeA) keskiytimessä, devalvaatio ei vaikuttanut tähän ekspressioon (devalvoitu tai ylläpidetty). Tämä havainto on merkittävä kolmesta syystä. Ensinnäkin se viittaa siihen, että assosiatiivisesti aktivoidut maku muistit eivät ole täysin keskenään vaihdettavissa. Maku- ja sairaustiedot lähentyvät tätä aluetta (Bernstein & Koh, 2007 Yamamoto, 2007), ja CeA: n tiedetään olevan tärkeä monilla maunvastaisuuksien oppimisen ja ilmaisun osa -alueilla (Lamprecht ja Dudai, 2000 Yamamoto, 2007). Kuitenkin, jos assosiatiivisesti aktivoitu maku muisti herättää nämä maunkäsittelyn näkökohdat, olisimme havainneet erilaisen CeA-aktiivisuuden ylläpito- ja devalvointiolosuhteissa. Toiseksi, CeA: n leesiot eivät vaikuta devalvaatiokykyyn (Hatfield et ai., 1996). Kolmanneksi, CeA-funktio on kriittinen ehdollisten syrjäisimpien alueiden hankinnassa, jotka muissa olosuhteissa Hollandin ja Straubin (1979) havaitsivat olevan suhteellisen epäherkkiä elintarvikkeiden ja LiCl-parien aiheuttamalle devalvaatiolle. Yhdessä nämä kaksi viimeistä havaintoa viittaavat lähentyviin todisteisiin, jotka liittyvät ehdollisten syrjäisimpien alueiden ja elintarvikkeisiin liittyvien CR: iden herkkyyden eroihin LiCl-pohjaisiin devalvaatiomenettelyihin (Holland & Straub, 1979) eroihin aivopiireissä, jotka palvelevat näitä opittuja vastauksia. Näiden järjestelmien toimintaominaisuuksien erot voivat määrittää eri käyttäytymisjärjestelmien herkkyyden devalvaatioparametreille.

Nämä hermoston tutkimukset devalvaatiosta ja siihen liittyvistä ilmiöistä tekevät selväksi, että kysymykset oppimisen sisällöstä ovat monimutkaisia. Jopa näennäisesti yksinkertaisissa käyttäytymisjärjestelmissä, kuten silmäsilmärefleksissä, mahdollisuuksia plastiseen muutokseen on runsaasti niitä palvelevissa hermosoluissa. Ympäristön ärsykkeiden kokeellisten manipulointien seuraukset oppimiseen voivat vaihdella huomattavasti näiden järjestelmien ja niiden osien välillä. On ollut yhä vaikeampaa erottaa SS- ja SR-assosiaatiot luottavaisin mielin minkä tahansa yksittäisen käyttäytymismäärityksen tai hermoprosessin näkökohdan perusteella. Assosiatiivisten oppimismenettelyjen vaihtelujen käyttäytymiseen ja hermoon liittyvien useiden seurausten karakterisoinnin pitäisi johtaa rikkaampiin, jos ehkä vähemmän ymmärrettäviin kuvauksiin oppimisen luonteesta.


Kiitokset

Kiitämme B. Werneria, N. Kaouanea ja Wienin Biocenter Core Facilities GmbH: n (VBCF) seuraavan sukupolven sekvensointijärjestelmää (NGS) neuronipopulaation sekvensoinnista ja S. Rumpelia tieteellisestä keskustelusta ja neuvoista. Kiitämme Wienin biokampuksen (VBC) tieteellisen laskentayksikön M. Pasiekaa, Wienin biokampuksen edistyneen mikroskoopin laitosta (VBC) ja erityisesti P. Pasierbekia ja T. Lendliä avustaessa konfokaalisessa mikroskopiassa. Kiitämme myös Wienin Biocenter Core Facilities GmbH: n (VBCF) prekliinisestä fenotyypistä vastaavaa laitosta, M. al Banchaabouchia, IMP: n eläinlaitosta ja A. Stepanekia avusta käyttäytymismäärityksissä ja eläintutkimuksissa. Kiitämme VBCF: n HistoPathologya asiantuntemuksesta ja histologisista palveluista. B. Ferger (Boehringer Ingelheim, Saksa) ja G. Filk (Brains On-Line LLC, San Francisco, USA) tarjosivat arvokkaita keskusteluja ja mikrodialyysitietoja, ja L. Piszczek perusti ja analysoi FACS-kontrollikokeita D1R-putoamista varten. Kiitämme M. Rothia ja J. Judea neuvoista RNAi -kokeissa. W.H. tuettiin Euroopan yhteisön seitsemännen puiteohjelman (FP/2007-2013)/ERC: n avustussopimuksen nro. 311701, Molekyylipatologian tutkimuslaitos (IMP), Boehringer Ingelheim ja Itävallan tutkimuksen edistämisvirasto (FFG). S.M., T.M. ja V.L. DFG tuki (TPB06, SFB 779). Wienin biokeskuksen ydinlaitokset GmgH (VBCF) prekliininen fenotyyppilaitos tunnustaa Itävallan tiede-, tutkimus- ja talousministeriön sekä Wienin kaupungin rahoituksen.


Liitännät

Laboratory for Behavioral Neurology and Imaging of Cognition, Neurotieteen laitos, Geneven yliopisto, 1202, Geneve, Sveitsi

E. Meaux, V. Sterpenich & amp; Vuilleumier

Kognitiivisten neurotieteiden laboratorio (LNC²), UMR INSERM U960, Ecole Normale Supérieure, PSL Research University, 75005, Pariisi, Ranska

Kliinisen neurologian laitos, Geneven yliopistollinen sairaala, 1206, Geneve, Sveitsi

Sveitsin affektiivisten tieteiden keskus, Geneven yliopisto, 1202, Geneve, Sveitsi


Amygdalan osallistuminen ärsyke-palkkioyhdistyksiin: Vuorovaikutus ventraalisen striatumin kanssa

Amygdalan osallistumista tehostettuun vasteeseen ilmastoiduille vahvistimille akuutin amfetamiini-injektion jälkeen on tutkittu. Janoiset rotat koulutettiin yhdistämään kevytkohinayhdiste ärsykkeeseen veden kanssa ja istutettiin sitten ohjauskanyyleihin ytimen accumbensiin. Puolet näistä rotista sai eksototoksisia vaurioita amygdalan basolateraaliselta alueelta infusoimalla N-metyyli-d-aspartaattia, kun taas toinen puoli sai vehikkeli-infuusioita. Testivaiheessa vettä ei enää esitetty, mutta vaste yhdellä kahdesta uudesta vivusta tuotti valokohvayhdisteen (ehdollinen vahvistin), kun taas toisella vivulla vastaaminen ei vaikuttanut. Molemmat ryhmät saivat neljä tasapainoista intra-accumbens-infuusiota amfetamiinia (3, 10 ja 30 μg/μl) tai vehikkeliä neljän testipäivän aikana. Accumbens-sisäiset amfetamiini-infuusiot lisääntyivät annoksesta riippuvaisesti vasteella, joka tarjosi ehdollisen vahvistimen, mutta sillä ei ollut merkittävää vaikutusta vipuun, joka ei tuottanut ehdollista vahvistinta. Verrattuna kontrolleihin, vaurioituneella ryhmällä oli merkittävä, valikoiva vähennys vasteessa vivulla, joka tarjosi ehdollisen vahvistimen. ilman muutoksia vivussa, johon reagoinnilla ei ollut vaikutusta, riippumatta lääkkeestä tai kontrollihoidosta. Kontrollikokeet osoittivat, että amygdalan vaurioituneet eläimet eivät olleet hypodipsisiä ja niillä oli samanlainen hyperaktiivisuus d -amfetamiinin infuusioiden jälkeen. Lisäksi vaurio ei muuttanut kykyä erottaa ehdollinen ärsyke ja hankkia uusi moottoritehtävä.

Nämä tulokset osoittavat amygdalan roolin välittämässä ärsyke-palkkioyhdistysten vaikutuksia käyttäytymiseen vaikuttamalla vatsakalvon dopamiiniriippuvaisiin mekanismeihin.


III. Voiko hermoston analyysi auttaa meitä ymmärtämään oppimisen sisällön?

Osassa I huomasin, että Spence halvensi fysiologisointia, jopa Hullia, todennäköisemmin harhaanjohtavaksi kuin hyödylliseksi tavanomaisen oppimisen matemaattisten ja käyttäytymisnäkökohtien luonnehtimisessa. Kuitenkin kuvaamieni devalvaatiotehtävien tulokset viittaavat siihen, että assosiatiivinen oppiminen voi osallistua monenlaisiin hermoprosessointeihin. Muovisuus ei ole ainutlaatuista millekään kuvion 1b ympyrälle. Esimerkiksi silmäluomien hoitamiseen liittyvän hermoston plastisuuden tutkimukset (esim. Medina ym., 2000 Steinmetz et ai., 1989 Thompson et al., 1998) ovat tunnistaneet aivopuolisten plastisuuden kohtia, jotka ovat luonnehdittavissa “output ” -reiteille. ja siten lisää “S-R ” sekä muita sivustoja aiemmin käsittelyvirrassa. Kohtuullinen tutkimusohjelma voisi kuvitella olosuhteet, joissa vihjeet ohjaavat prosessointia eri aivojärjestelmissä, jotka ohjaavat ensisijaisesti käyttäytymisen eri puolia. Tietojen virtauksen ymmärtäminen aivoissa voi auttaa meitä ymmärtämään, miksi esimerkiksi jotkut oppimistuotteet, kuten TR -vasteiden hallinta ja kyky tukea välitettyä oppimista, liittyvät toisiinsa niiden nopeiden bitonisten toimintojen vuoksi, miksi toiset näyttävät ylläpitävän herkkyyttä devalvaatioon laajoista koulutuksista, ja toiset taas näyttävät menettävän tällaisen herkkyytensä harjoittelun aikana.

Erilaisia ​​neurobiologisia tekniikoita on hyödynnetty oppimisen sisällön ymmärtämiseen liittyvän tiedon tuottamiseksi. Aivojen stimulaatiomenetelmät ovat menneet paljon pidemmälle kuin motorisen kuoren raaka stimulaatio, kuten Loucksin (1935) kokeissa. Esimerkiksi silmäluomien hoidon hermostoanalyysissä todellisten tapahtumien, kuten CS: n ja US: n (tai molemmat, esim. Steinmetz et ai., 1989) korvaaminen aivojen stimulaatiolla on paljastanut silmäluomien kunnon kannalta kriittisiä tapahtumia. Samalla tavalla amygdalan kuvioitu stimulaatio on auttanut selvittämään pelon ehdollistumisen hankkimisen ja sukupuuton mekanismit (Vidal-Gonzalez et ai., 2006).

Tarkat, farmakologisesti selektiiviset leesiot ja eri soluryhmien palautuvat inaktivaatiot voivat muuttaa selektiivisyyttä rottien herkkyydelle devalvaatiolle vaikuttamatta muihin suorituskyvyn näkökohtiin. Esimerkiksi piirikomponenttien, mukaan lukien basolateraalinen amygdala (BLA), orbitofrontal cortex (OFC), medialprefrontaalisen kuoren osa-alueet ja joissakin tilanteissa mediodorsaalinen talamus, vaurioituminen rottien Pavlovian devalvaatiokykyä vaikuttamatta ruoan hankintaan. kupin CR: t tai maun vastenmielisyydet (Gallagher et ai., 1999 Hatfield et ai., 1996 Maddux & Holland, 2007 Pickens, 2008 Pickens et ai., 2003). Lisäksi nämä tutkimukset osoittavat, että piirin eri osilla on erikoistuneita toimintoja devalvaatiotehtävässä. Esimerkiksi, jotta rotilla olisi devalvaatiovaikutuksia yksittäisvahvistinmenettelyillä, BLA-toimintoa tarvitaan CS: n ja ruoka-alkuparien muodostamisen aikana, mutta ei sen jälkeen. Toisin sanoen, jos rotat saivat CS-ruoka-assosiaatioita, kun BLA-toiminto on ehjä, myöhemmät leesiot eivät heikennä tämän devalvaatiomuodon suorituskykyä, ikään kuin BLA-toimintoa tarvitaan rotille SS- eikä SR-assosiaatioiden hankkimiseksi, mutta ei käytettäväksi aiemmin -perustanut SS -yhdistyksiä käyttäytymisen hallitsemiseksi (Pickens et al., 2003). Sitä vastoin OFC -toiminto näyttää olevan kriittinen tällaisten yhdistysten ilmaisulle ja hankinnalle devalvaatiotehtävissä. OFC: n vauriot häiritsevät devalvaatiokykyä (toisin sanoen rotat eivät vähennä spontaanisti vastausta CS: ään Yhdysvaltojen devalvaation jälkeen) riippumatta siitä, suoritetaanko ne ennen CS-ruokaa, vastenmielisyyttä tai lopullisia testivaiheita (Pickens et al., 2003, 2005) . Lopuksi näiden aivojen alueiden osallistuminen voi vaihdella tehtävän vaatimusten vaihteluiden mukaan. Esimerkiksi vaikka käytetään yhtä cue-vahvistajayhdistelmää, BLA-toimintoa ei vaadita, kun cue-vahvistajayhdistykset on muodostettu, kun käytetään kahta tai useampia vihjeitä ja vahvistimia, BLA-toiminnon on myös oltava ehjä makuaistin harjoitushetkellä ja/tai devalvaatiotestaus (Johnson et ai., 2007). Samoin Pickens (2008) havaitsi, että mediodorsaalisen talamuksen toiminta oli tärkeää Pavlovian devalvaatiotehtävän suorittamiseksi vain, jos tämä tehtävä edellytti strategian siirtymistä edellisestä tehtävästä.

Äskettäisten elektrofysiologisten tallennustutkimusten tulokset viittaavat myös siihen, että hoitomenettelyt voivat luoda monenlaisia ​​assosiaatioita sekä toisiinsa liittyvillä aivojen alueilla että niiden välillä. Esimerkiksi käyttämällä hajujen perusteella määriteltyä syrjintätehtävää, Schoenbaum, Chiba ja Gallagher (1998) löysivät BLA: sta ja OFC: stä neuroneja, joita voitaisiin luonnehtia heijastaviksi SS- ja vaste-ärsyke (R-S) -yhteisöiksi. Nämä neuronit reagoivat aluksi valikoivasti johonkin kahdesta tehtävässä käytetystä vahvistajasta, mutta harjoittelun aikana heidän toimintansa joutui joko tietyn hajuäänen tai tietyn vasteen valvontaan. Myöhemmät tutkimukset osoittivat, että hermo- tai vaste-lopputiedon neuronaalisen koodauksen luonne näillä kahdella aivojen alueella riippui niiden välisestä kommunikaatiosta (esim. Saddoris, Gallagher, & Schoenbaum, 2005 Schoenbaum, et al., 2003). Viimeksi Furuyashiki, Hollanti ja Gallagher (2008) vastustivat myös OFC -neuronien toimintaa, jotka koodaavat lopputulosta koskevia tietoja, ja niitä, jotka koodaavat vastaustietoja. Nämä jälkimmäiset neuronit reagoivat erityisesti tiettyihin vasteisiin, mutta eivät erityisiin vahvistimiin. Vaikka näitä jälkimmäisiä neuroneja ei voida tulkita substraatiksi SR-assosiaatioille, koska ne lisäsivät aktiivisuuttaan vasta koodatun vasteen suorittamisen jälkeen, niiden olemassaolo osoittaa, että ainakin joillakin aivoalueilla yksittäiset neuronit voivat koodata monenlaisia ​​tehtävätietoja.

Lopuksi, olemme käyttäneet tekniikoita välittömän ja varhaisen geenien ilmentämiseksi yhdistääksemme aivotoiminnan suorituskykyyn yksinkertaisissa devalvaatiotehtävissä (ja muissa). Tavoitteenamme on yhdistää suorituskyvyn vaihtelut eri olosuhteissa näissä olosuhteissa käytettävien aivojärjestelmien eroihin. Kuoleman jälkeinen kudosanalyysi voi paljastaa yksityiskohtaisia ​​tietoja yksittäisistä neuroneista, jotka olivat aktiivisia (Lee et ai., 2005) tai jotka olivat muovimuutoksessa (Guzowski & Worley, 2001 Petrovich et al., 2005) melko rajoitetuilla aikaväleillä, kuten tietty käyttäytymistestijakso ennen uhria. Esimerkiksi arvioituaan TR-vasteet minimaalisesti koulutettuun sävyyn CS, sakkaroosin puuttuessa, Kerfoot et ai. (2007 Kuva 5) uhrasivat rotansa tutkiakseen FOS: n ilmentymistä, aktiivisuudesta riippuvan välittömän varhaisen geenin proteiinituotetta c-fos. He havaitsivat oppimisesta ja devalvaatiosta riippuvan FOS-ilmentymisen useilla aivoalueilla, jotka tunnetaan leesio-kokeista (juuri kuvattu), kriittisiksi oppimiselle, joka on herkkä tulosdevalvaatiolle (basolateraalinen amygdala ja orbitofrontal cortex Holland & Gallagher, 2004), alueilla, jotka liittyvät TR -vastausten näyttöön (accumbens shell Reynolds & Berridge, 2002), ja mautietojen käsittelyyn liittyvillä alueilla (maku kuori Kiefer & Orr, 1992). Nämä viimeiset havainnot ovat erityisen mielenkiintoisia aiemmasta ehdotuksestamme, jonka mukaan ilmastointi voi antaa CS: ille kyvyn aktivoida poissa olevien Yhdysvaltojen havaintoprosessointi. Jos sävy-sakkaroosiparien seurauksena sävy herätti makeuden käsityksen ja teki tavallisesta vedestä hyvänmakuisen, rotat saattoivat odottaa sekä Devalue- että Maintain-olosuhteissa parempaa FOS-aktiivisuutta makuaistissa. Lisäksi koska ylläpito-olosuhteissa olevat rotat reagoisivat makeisiin herkullisilla maku-reaktiivisuusvasteilla, sävy yksinään saisi aikaan myös nämä vasteet ja FOS-aktiivisuuden osassa nivelten kuorta, jotka korreloivat tällaisten vasteiden kanssa. Sitä vastoin, koska Devalue -tilassa olevat rotat reagoisivat makeisiin vastenmielisillä vastauksilla, sävy aiheuttaisi vastenmielisiä vasteita ja FOS toisessa accumbens -kuoren osa -alueella korreloi vastenmielisiin TR -vasteisiin. Kaikki nämä tulokset havaittiin. Kun otetaan huomioon Hollandin ym. (2008) havainnot, olisi mielenkiintoista selvittää, onko laajemmin koulutettu CS, joka ei aiheuta ruokahaluisia TR-vasteita koulutuksessa tai herättää negatiivisia TR-vastauksia devalvaation jälkeen ja joka ei tue välitettyä makua -aversio -oppiminen, ei myöskään indusoi FOS: ta accumbens -kuorella tai maun kuorella.

Mielenkiintoista, vaikka Kerfoot et ai. (2007) löysivät hoitovaiheesta riippuvaisen FOS-ilmentymisen amygdalan (CeA) keskiytimessä, devalvaatio ei vaikuttanut tähän ekspressioon (devalvoitu tai ylläpidetty). Tämä havainto on merkittävä kolmesta syystä. Ensinnäkin se viittaa siihen, että assosiatiivisesti aktivoidut maku muistit eivät ole täysin keskenään vaihdettavissa. Maku- ja sairaustiedot lähentyvät tätä aluetta (Bernstein & Koh, 2007 Yamamoto, 2007), ja CeA: n tiedetään olevan tärkeä monilla maunvastaisuuksien oppimisen ja ilmaisun osa -alueilla (Lamprecht ja Dudai, 2000 Yamamoto, 2007). Kuitenkin, jos assosiatiivisesti aktivoitu maku muisti herättää nämä maunkäsittelyn näkökohdat, olisimme havainneet erilaisen CeA-aktiivisuuden ylläpito- ja devalvointiolosuhteissa. Toiseksi, CeA: n leesiot eivät vaikuta devalvaatiokykyyn (Hatfield et ai., 1996). Kolmanneksi, CeA-funktio on kriittinen ehdollisten syrjäisimpien alueiden hankinnassa, jotka muissa olosuhteissa Hollandin ja Straubin (1979) havaitsivat olevan suhteellisen epäherkkiä elintarvikkeiden ja LiCl-parien aiheuttamalle devalvaatiolle. Yhdessä nämä kaksi viimeistä havaintoa viittaavat lähentyviin todisteisiin, jotka liittyvät ehdollisten syrjäisimpien alueiden ja elintarvikkeisiin liittyvien CR: iden herkkyyden eroihin LiCl-pohjaisiin devalvaatiomenettelyihin (Holland & Straub, 1979) eroihin aivopiireissä, jotka palvelevat näitä opittuja vastauksia. Näiden järjestelmien toimintaominaisuuksien erot voivat määrittää eri käyttäytymisjärjestelmien herkkyyden devalvaatioparametreille.

Nämä hermoston tutkimukset devalvaatiosta ja siihen liittyvistä ilmiöistä tekevät selväksi, että kysymykset oppimisen sisällöstä ovat monimutkaisia. Jopa näennäisesti yksinkertaisissa käyttäytymisjärjestelmissä, kuten silmäsilmärefleksissä, mahdollisuuksia plastiseen muutokseen on runsaasti niitä palvelevissa hermosoluissa. Ympäristön ärsykkeiden kokeellisten manipulointien seuraukset oppimiseen voivat vaihdella huomattavasti näiden järjestelmien ja niiden osien välillä.On ollut yhä vaikeampaa erottaa SS- ja SR-assosiaatiot luottavaisin mielin minkä tahansa yksittäisen käyttäytymismäärityksen tai hermoprosessin näkökohdan perusteella. Assosiatiivisten oppimismenettelyjen vaihtelujen käyttäytymiseen ja hermoon liittyvien useiden seurausten karakterisoinnin pitäisi johtaa rikkaampiin, jos ehkä vähemmän ymmärrettäviin kuvauksiin oppimisen luonteesta.


Aistien panoksen jakautumisen rooli ja luontainen liitettävyys sivuttaisessa amygdalassa kuulon pelon hoitamisen aikana: Laskennallinen tutkimus

Ehdotamme uutta alennetun asteen neuronaaliverkoston mallinnuskehystä, joka sisältää parannetun laukaisunopeusmallin ja vastaavan synaptisen kalsiumpohjaisen synaptisen oppimissäännön. Ehdotamme erityisesti parannuksia Wilson-Cowanin polttotaajuiseen neuronimalliin, jotka mahdollistavat täyden piikkitaajuuden sopeutumisen biologisissa lateraalisissa amygdala (LA) -neuroneissa, kun ne ovat riittävän yleisiä mukautumaan muihin piikkitaajuuskuvioihin. Raportoimme myös tekniikan, jolla kalsiumista riippuvainen plastisuus sisällytetään verkon synapsiin käyttämällä regressiokaaviota, joka yhdistää laukaisunopeuden postsynaptiseen kalsiumiin. Yhdessä solumalli ja synaptinen oppimisjärjestelmä muodostavat yleisen kehyksen kehittää laskennallisesti tehokkaita neuronaalisia verkkoja, jotka käyttävät biologisesti realistista synaptista oppimista. Alennetun kertaluvun mallinnuskehys validoitiin käyttämällä aiemmin raportoitua jyrsijän LA: n biofysikaaliseen johtavuuteen perustuvaa neuronaalisen verkkomallin mallia, jossa mallinnettiin Pavlovin ehdollistumisen ja kuulopelon sukupuuton piirteitä (Li et al., 2009). Kehystä käytettiin sitten laajemman LA -verkkomallin kehittämiseen sävyn ja shokin jakautumisen sekä sisäisen yhteyden rooleja kuulon pelon oppimisessa. Malli ehdotti sävy- ja iskutiheyden yhdistelmiä, jotka antaisivat kokeellisia arvioita sävyherkistä ja ehdollisista solujen suhteista. Lisäksi se tarjosi useita oivalluksia, kuten kuinka luontainen liitettävyys voisi auttaa jakamaan aistituloja tuottamaan ehdollisia vastauksia soluissa, jotka eivät suoraan vastaanota sekä sävy- että sokkisyöttöjä, ja kuinka tasapaino virityksen ja estämisen välillä estää ärsykkeiden yleistymisen pelon oppimisen aikana.

Kohokohdat

► Uusi laukaisunopeusmalli, jossa on täysi piikkitaajuussovitus ja ei-nollareobaasi. ► Kalsiumpohjaisen oppimisen säännön toteutus nopeusneuronien verkostoille. ► Puitteet mahdollisen sävy-shokin jakautumisen tutkimiseksi LA: ssa pelon oppimiseksi. ► Sävy-interneuroni-yhteyden tulee olla & gt60% vastaamaan kokeellisia tietoja. ► Malli osoittaa, kuinka estävän LTP: n heikentyminen voi aiheuttaa pelon yleistystä.


Nenänsisäinen oksitosiini vähentää pelon yleistystä miehillä, mutta ei muuta syrjintäkynnystä

Aiemmin hankittu pelkovaste leviää usein havainnollisesti tai käsitteellisesti läheisiin ärsykkeisiin tai yhteyksiin. Tämä prosessi, joka tunnetaan pelon yleistyksenä, helpottaa vaaran välttämistä, ja tämän prosessin säätelyillä on tärkeä rooli ahdistuneisuushäiriöissä. Oksitosiinin (OT) on osoitettu moduloivan pelon oppimista, mutta vaikutukset pelon yleistymiseen ovat edelleen tuntemattomia.

Menetelmät

Käytimme satunnaistettua, lumekontrolloitua, kaksoissokkoutettua, aiheiden välistä suunnittelua, jonka aikana terveet miespuoliset osallistujat saivat joko nenänsisäistä OT: tä tai lumelääkettä (PLC) pelon hankinnan jälkeen ja ennen pelon yleistymistä ja samanaikaisesti ihon johtavuusvasteiden (SCR) saamisen kanssa. Kaksikymmentäneljä-72 tuntia ennen pelon oppimista ja heti pelon yleistystehtävän jälkeen osallistujat suorittavat lisäksi syrjintäkynnystehtävän.

Tulokset

Suhteessa PLC: hen OT pienensi merkittävästi havaittuja riskejä ja SCR -arvoja kohti CS+: ta ja GS1: tä (yleistävä ärsyke, joka on eniten samanlainen kuin CS+) pelon yleistämisen aikana, kun taas syrjintäraja ei vaikuttanut.

Päätelmät

Yhdessä tulokset viittaavat siihen, että OT voi lievittää pelon yleistystä, jos vaikutuksia syrjintärajaan ei ole. Tämä tutkimus tarjoaa ensimmäiset todisteet OT: n vaikutuksista pelon yleistymiseen ihmisillä ja viittaa siihen, että OT: llä voi olla terapeuttista potentiaalia ahdistuneisuushäiriöissä, joille on tunnusomaista epäsäännöllinen pelon yleistyminen.


Koe 1

Tässä raportoitu koesarja on suunniteltu vahvistamaan ja laajentamaan Robinson et ai. ’s (2010) tutustumiseen perustuvan ärsykkeen yleistymisen osoittamista ehdollisessa vaimennusmenettelyssä rotilla. Koe 1 oli tarkoitettu vain vahvistamaan Robinson et al. ’: n perusmenettelyn luotettavuus ennen sen jatkotutkimusta muissa koesarjoissa. Robinson ym. & Tutustumiseen perustuvan yleistyksen osoitus tulee kahdesta rotaryhmästä, joille oli tehty aivoleikkaus, jotta niitä voitaisiin verrata erilliseen rotapariin, joka oli saanut eksitotoksisia aivokuoren vaurioita. On epätodennäköistä, vaikka mahdollista, että rottien ja#x02019 valeleikkauksella olisi ollut jonkinlainen tahaton sivuvaikutus tuttuuteen perustuvaan yleistystulokseen. Kokeessa 1 ’ esitettiin rotat, joille ei ollut tehty minkäänlaista leikkausta ja joiden pitäisi näin ollen tuottaa täysin yleistettäviä havaintoja.

Koe 1 käytti ehdollista tukahduttamismenettelyä rotilla ja sen rakenne on esitetty yhteenvedossa kuviossa 1. Ilmastoinnin aikana ryhmä CT ja ryhmä T saivat pariksi napsautuksen (C) ja lyhyen jalaniskun. Testauksen aikana C: lle vahvistettu vastauksen yleistyminen arvioitiin sävyyn (T). Ennen näitä vaiheita molemmat rotaryhmät saivat esialtistuksen T: lle, mutta vain ryhmän CT esiteltiin C. Näin ollen testin aikana ryhmän CT osalta sekä C että T olisivat tuttuja, mutta ryhmälle T vain tuttuja. C: n pariliitos ja isku hoitamisen aikana voivat myös tehdä C: stä tutun. C ’: n tuntemuksen rajoittamiseksi ryhmässä T annettiin vain neljä C -paria ja shokki. Jos yleistys C: stä T: een perustuisi vain fyysisiin ärsykkeen ominaisuuksiin (eli C: lle ja T: lle yhteisiin), yleistetyssä vasteessa ei olisi eroa testin aikana. Jos Robinson et ai. ’s (2010, ks. Myös Best & Batson, 1977 Iordanova & Honey, 2012 Honey, 1990), havainto on toistettavissa, ryhmän CT ja#x02019 vastausten T pitäisi olla suurempia kuin Ryhmä T ’s.

Ylhäällä: Kokeilun 1 kokeellinen suunnittelu. C = 10 Hz: n napsautin, T = 2 kHz: n ääni, + = 0,5 s, 1,0 mA: n isku. Esivalotuksen aikana ryhmän CT rotat saivat erikseen ja epäsäännöllisesti sekvensoidun vahvistamattoman esivalotuksen T: lle ja C: lle. Ryhmän T rotat saivat samanlaisen esivalotuksen, paitsi että ärsyke C jätettiin pois. Kaksi rotaryhmää saivat identtisiä hoitoja käsittelyn ja testin aikana. Vakauttamisen aikana rotat saivat C + -parit. Testin aikana rotille esiteltiin T. Katso täydelliset tiedot tekstistä. Alaosa: Keskimääräiset instrumentaaliset vasteajat T: n aikana kokeen 1 testissä ilmaistuna vasteina minuutissa (RPM). Virhepalkit osoittavat yhden keskivirheestä.

Menetelmä

Aiheet ja laitteet

Kokeellisesti nartut ja urokset, Lister -hupulliset rotat (Rattus norvegicus Charles River, Yhdistynyt kuningaskunta). Kun kokeilua ei tapahtunut (katso menettely alla), rotat pidettiin ilmastoidussa vivariumissa, joka valaistiin fluoresoivilla nauhavaloilla välillä 0700 �. Lämpötilat pidettiin välillä 20 ja 23 ଌ. Rotat sijoitettiin akryylihäkkeihin. Rottien ympäristön rikastamiseksi kukin häkki sisälsi suuren pahvisen sylinterin ja kaikki rotat pidettiin parina. Häkeissä oli tuoretta puulastuvuodevaatetta ja vesijohtovettä oli aina saatavilla. Rotat saivat ilmaista ruokaa (Harlan Teklad, Bicester, Iso -Britannia) häkeissä viikkoa ennen kokeen alkua. Tuolloin rotat ja#x02019 painot rekisteröitiin (keskiarvo: 247g alue: 229 �g) ja elintarvikkeiden saantia on sen jälkeen rajoitettu. Mitattuja määriä ruokaa annettiin kerran päivässä, jotta rotat ja#x02019 -paino vähennettäisiin asteittain 80-90%: iin niiden peruspainosta. Terveen kasvun edistämiseksi kokeen aikana rotilla ja#x02019 tavoitepainoa nostettiin joka viikko. Kasvunopeus perustui erillisen rotaryhmän keskimääräiseen viikoittaiseen painomuutokseen, jolle oli annettu rajoittamaton pääsy ruokaan ja veteen vivariumissamme. Kuusitoista rottaa aloitti kokeen, mutta koska vipu ei toiminut yhdessä Skinner -laatikossa, oli tarpeen sulkea pois yksi rotta kustakin ryhmästä (ts. ns = 7).

Käytettiin kahdeksan identtisesti määriteltyä Skinner -laatikkoa (MED Associates, St Albans, VT) (30,0 cm 24,0 cm × 20,5 cm korkea), joita ei normaalisti valaistu. Jokainen oli sijoitettu erikseen ääntä ja valoa vaimentavaan kuoreen. Katto ja 30,0 cm: n Skinner-laatikkoseinät (joista yksi toimi ovena) rakennettiin kirkkaasta polykarbonaatista. 24,0 cm: n seinät rakennettiin metallilevyistä. Yksi seinä oli varustettu upotetulla tarjotimella, johon voitiin toimittaa 45 mg: n elintarvikepellettejä (Noyes, Lancaster, NH). Infrapunasäde lähetettiin ruoka -astian yhdeltä sivulta ja vastaanotettiin toiselta. Säteen keskeytyminen voidaan tallentaa vastaukseksi (tästä eteenpäin ruoka-alustan toiminta). Ruoka -astian vasemmalla puolella oli vipu, jonka painaminen käynnisti kytkimen, jota voidaan käyttää myös vastauksen tallentamiseen (tästä eteenpäin vivun painaminen). Vipu voidaan vetää sisään seinään vivun puristumisen estämiseksi. Kaksi lamppua, joiden halkaisija 2,5 cm, pyöreät kannet koostuivat läpinäkymättömästä muovista, sijaitsivat symmetrisesti ruoka-astian vieressä (10,5 cm lattiasta ja 16,0 cm päässä toisistaan, keskeltä keskelle). Kolmas lamppu sijaitsi vastakkaisessa metalliseinässä, keskellä ja 17,5 cm lattian yläpuolella. Lamppu oli kääritty metallikoteloon, joka voisi ohjata valoa kohti kattoa. Mitään lamppuja ei käytetty missään tässä raportoiduista kokeista.

Raskaan käytön rele, joka sijaitsee seinän ulkosivulla, voitaisiin käyttää 10 Hz: n taajuudella tuottaakseen 80 dB (re. Scale A) napsautussarjan (tästä eteenpäin C). Voimakasta kaiutinta, joka sijaitsee seinällä ruoka-astiaa vastapäätä, voidaan käyttää 2 kHz: n ja 㲅-dB puhtaan äänen tuottamiseen (tästä eteenpäin T). Taustamelu (pääasiassa kuoreen sijoitetun poistoilmapuhaltimen tuottama) oli 65 dB. C ja T kestivät 30 sekuntia.

Lattia rakennettiin 19, 4,8 mm halkaisijaltaan ruostumattomasta teräksestä valmistetuista tangoista, jotka kulkivat yhdensuuntaisesti metalliseinien kanssa. Vavat olivat 1,6 cm: n päässä toisistaan, keskeltä keskelle. Lattia voitaisiin sähköistää salatulla 0,5 s: n 1,0 mA: n virralla (MED Associates, St Albans, VT, ENV-414SA) jalanjäljen aikaansaamiseksi. Kokeelliset tapahtumat hallittiin ja tallennettiin Microsoft Windows -tietokoneella, joka käytti MED PC -ohjelmointikieltä. Kaikki laitteet pidettiin hiljaisessa laboratoriossa, joka valaistiin kattoon asennetuilla loistelampuilla.

Menettely

Menettely käsitti kolme päävaihetta: esivalotus, käsittely ja testi (ks. Kuva 1). Hoito ryhmien välillä oli erilaista vain esivalotuksen aikana.

Peruskoulutus

Vivun painaminen perustettiin arvioimaan pelon reagointia (vastaamisen tukahduttaminen) testin aikana. Aluksi vipu vedettiin sisään ja rotille annettiin vasteesta riippumattomia elintarvikepellettejä 60 sekunnin kiinteän aikavälin aikataulun mukaisesti. Seuraavassa istunnossa vipua laajennettiin laatikkoon ja rotat saattoivat ansaita pellettejä muuttuvan aikavälin (VI) aikataulujen mukaisesti. Peruskoulutuksen loppuun mennessä rotan ja vivun puristusta vahvistettiin VI-60-aikataulun mukaisesti, mutta rikkaampia aikatauluja käytettiin aiemmin koulutuksessa. Vivun painaminen VI-60-aikataulu toimi koko kokeen ajan. Rotat saivat kolme yhden tunnin VI-60-peruskoulutusistuntoa ennen kuin he siirtyivät esivalotusvaiheeseen.

Esivalotus

Rotat jaettiin kahteen ryhmään, ryhmä CT ja ryhmä T, jotka vastattiin niiden vasteasteiden perusteella peruskoulutuksesta. Jokaisessa kuudessa istunnossa ryhmän CT altistettiin C: lle ja T: lle joka kahdeksan kertaa. 1., 4. ja 5. istunnossa sekvenssi oli T C C T T C C T T C C T T C C T kolmessa muussa istunnossa järjestys oli C T T C C T T C C T T C C T T C. Ryhmä T ’s -hoito poikkesi ryhmän CT ’s ryhmästä vain siinä, että C poistettiin. Ryhmä CT ja ryhmä T suoritettiin erillisissä istunnoissa estääkseen ryhmän T tahattoman kuulemisen C. Puolet esivalotuspäivistä ryhmä CT suoritettiin ennen ryhmää T. Istunnon kesto oli noin 80 minuuttia. Intertrial intervallit (ITI) vaihtelivat keskimäärin 280 s ja 560 s ryhmässä CT ja ryhmä T.

Ilmastointi

Ilmastoinnin oli tarkoitus saada aikaan vaste (vipupuristukseen vastaamisen estäminen) C: lle. Kaksi 1 tunnin istuntoa annettiin hoitovaiheen aikana. Jokaisessa C esitettiin kahdesti, yhdessä shokin kanssa. Kokeet alkoivat 570 s ja 2370 s istunnon ’ alusta. Myöhemmin pidettiin istunto, jonka avulla voitiin reagoida toipuviin elintarvikepelletteihin VI-60-aikataululla, mutta muita ärsykkeitä ei ollut tarkoitus tapahtua.

Testivaiheen tarkoituksena oli tutkia eroja (yleistyneessä) vasteessa, joka esiintyi T: lle ryhmässä T ja ryhmässä CT. T esiteltiin kolme kertaa yhdessä istunnossa. Intribribaalinen väli (ITI) vaihteli keskimäärin noin 280 sekunnin ajan.

Tietojen käsittely

Nollahypoteesien testaamiseen käytettiin erilaisia ​​sopivia parametrisia analyysejä. Testit arvioivat kaksisuuntaisia ​​hypoteeseja ja α = .050. Bayes -analyysi täydensi avaintuloksen tulkintaa (JASP (versio 0.7.5.5), Amsterdam, Alankomaat). Osittainen eta -neliö (ηs 2) käytettiin edustamaan päävaikutuksen ja vuorovaikutusvaikutuksen kokoja. Standardoitu 90%: n luottamusväli η: lles 2 laskettiin käyttäen Kelleyn (2007) kuvaamia menetelmiä.

Tulokset ja keskustelu

Peruskoulutus onnistui. Taulukossa 1 esitetään yhteenveto vasteesta neljän ensimmäisen esivalotuskokeen aikana. C: n lisääminen ryhmään CT esivalotuksen aikana johti jonkin verran ohimenevään tukahduttamiseen. Varianssianalyysi (ANOVA) tuotti merkittävän kokeilun päävaikutuksen, F(3, 18) = 10.3 s < .001 ηs 2 > .631, 90% CI [.29, .72]. Molemmille ryhmille T: n käyttöönotto esivalotuksen aikana johti samanlaiseen vasteeseen. ANOVA tuotti merkittävän kokeilun päävaikutuksen, F(3, 36) = 3.4 s < .030 ηs 2 > .219, 90%: n luottamusväli [.01, .35], mutta ei ryhmän päävaikutusta eikä ryhmän x kokeiluvaihtoehtoa, molemmat Fs < 1. Tämän ehdottoman tukahduttamisen ja siihen tottumisen todisteiden huomattava merkitys on se, että se voi muuttaa ehdollista tukahduttamista, joka on havaittu seuraavien ilmastointi- ja testausvaiheiden aikana.

Pöytä 1

Kokeilu/lohko
CT
RyhmäTilastollinen12341234
Huomautus.  Sarakkeiden vasemmanpuoleisin ja oikeanpuoleisin kvartetti tiivistävät vastauksen napsautukseen (C) ja sävyyn (T). Viiva osoittaa, että ryhmä ei ole altistunut kummallekaan ärsykkeelle.
Koe 1
CTM8.015.111.122.66.010.99.711.1
T 4.68.66.911.4
CTSEM2.02.92.22.22.12.41.71.9
T 1.42.22.32.3
Koe 2
CTM10.826.329.325.05.010.820.320.8
T 4.012.330.521.3
C 20.811.535.823.0
0
CTSEM3.53.95.03.31.32.43.42.4
T 1.42.56.53.6
C 4.82.95.33.4
0
Koe 3
CT 420M2.38.310.312.37.512.311.310.0
CT 280 3.011.815.017.811.818.513.516.3
CT 140 .57.513.513.86.315.011.312.5
0
T 6.08.814.313.0
CT 420SEM1.51.81.51.62.32.11.41.8
CT 280 1.82.82.32.02.31.71.62.3
CT 140 .32.51.61.62.52.62.11.3
0
T 1.92.02.01.5

Reagointi C: hen neljän iskulaitteen parin aikana iskun kanssa oli lähes kokonaan tukahdutettu kyseisen vaiheen loppuun mennessä, mutta aikaisemmin tuossa vaiheessa C: n vaimennus oli vähemmän merkittävä ryhmässä CT (keskimääräiset kierrosluvut: 22, 23, 4, 2 SEM) : 2,6, 1,8, 1,2, 0,9) kuin ryhmässä T (keskimääräiset kierrosluvut: 14, 1, 1, 0 SEM: 2,6, 1,8, 1,2, 0,9). ANOVA tuotti molempien kokeiden päävaikutukset, F(3, 36) = 42.3 s < .001 ηs 2 > .779, 90% CI [.64, .83] ja ryhmä, F(1, 12) = 47.3 s < .001 ηs 2 > .798, 90%: n luottamusväli [.53, .87] ja näiden muuttujien välinen vuorovaikutus, F(3, 36) = 13.6 s < .001 ηs 2 > .530, 90% CI [.29, .63]. Ryhmien välinen yksinkertainen päävaikutusanalyysi, joka käytti yleistä virhetermiä, tuotti luotettavia ryhmäeroja kokeissa 1 ja 2, pienempiä F(1, 48) = 11.3 s < .010, mutta ei kokeessa 3 eikä kokeessa 4, suurempi F(1, 48) = 2.3 s > .050. Tulosten malli ymmärretään yksinkertaisimmin siten, että se heijastaa ryhmän T ’ alun perin ehdotonta tukahduttamista C: lle, kuten ryhmän CT esivalotuksen aikana, ja sen asteittaista korvaamista ehdollisella tukahduttamisella. Ryhmässä CT esialtistus C: lle mahdollisti ehdottoman tukahduttamisen tottumiseen ja sen muutokset heijastavat vain ehdollisen tukahdutuksen hankkimista.

Periaatteessa kiinnostavat tiedot, T -testin tiedot, on esitetty yhteenvetona kuvassa 1. Suppressio oli suhteellisen suuri ensimmäisessä kokeessa molemmissa ryhmissä, mutta väheni testauksen aikana. Kuitenkin vaimennustaso koko testin ajan oli selkeämpi ryhmässä CT kuin ryhmässä T. Tämä vaikutelma vahvistettiin käyttämällä ANOVA: ta, joka tuotti ryhmän tärkeimmät vaikutukset, F(1, 12) = 5.9 s < .033 ηs 2 > .328, 90% CI [.02, .56], koe, F(2, 24) = 9.4 s < .001 ηs 2 > .439, 90%: n luottamusväli [.15, .58], mutta ei vuorovaikutusta näiden tekijöiden välillä, F(2, 24) = 1.4 s > .273. Arvio lähtötilanteen vasteasteista tehtiin käyttämällä vasteprosentteja 30 sekunnin aikana välittömästi ennen kutakin sävyesitystä ja nämä tiedot on esitetty yhteenvetona taulukossa 2. Näiden tietojen ANOVA, jolla oli sama muoto kuin testitiedoilla, antoi kokeilun pääasiallisen vaikutuksen, F(2, 24) = 4.5 s < .023 ηs 2 > .272, 90%: n luottamusväli [.02, .44], mutta ei ryhmän tai ryhmän x kokeellisen vuorovaikutuksen päävaikutusta, Fs < 1.

Taulukko 2

RyhmäTilastollinenKokeilu/lohko
1234
Huomautus. 𠀼 = napsautin T = ääni.
Koe 1
CTM8.38.03.1
T 8.914.04.9
CTSEM3.43.41.2
T 2.23.81.3
Koe 2
CTM49.132.360.634.8
T 67.047.859.539.8
C 40.838.853.336.9
0 50.432.853.032.6
CTSEM4.93.36.83.1
T 7.05.98.14.2
C 7.04.27.04.7
0 9.52.54.34.9
Koe 3
CT 420M11.09.510.88.0
CT 280 9.813.09.812.0
CT 140 11.813.011.310.3
0 12.013.011.58.3
T 9.59.815.512.3
CT 420SEM1.80.91.21.5
CT 280 2.22.62.52.3
CT 140 2.73.43.42.5
0 3.42.72.42.5
T 1.71.82.81.3

Kokeen 1 tulokset antavat jäljennöksen Robinson et ai. ’s (2010), joka osoittaa familiaarisuuteen perustuvan yleistymisen kirurgisesti naiiveilla rotilla. Tämä menettely rinnastaa löydöksiä ehdollisesta maun vastenmielisyydestä (Best & Batson, 1977) ja ruokahalua parantavasta (Honey, 1990). Ryhmän CT ja#x02019 esivalotushoito sisälsi sekä C- että T -esityksen, ja se on suunniteltu varmistamaan, että molemmat ärsykkeet on koodattu tutuksi. Sitä vastoin ryhmän T ’ esivalotuskäsittely on suunniteltu tekemään C ’- ja T ’s -koodauksista epäjohdonmukaisia ​​eli T: n tuttuja ja C -romaaneja. Vakio -olettamusten perusteella C: llä ja T: llä on joukko yhteisiä edustavia elementtejä, jotka ohjaavat elvytyksen yleistämistä samassa määrin molemmissa ryhmissä. Se, että ryhmän CT ’s vaimennustaso oli suurempi kuin ryhmän T ’s, viittaa siihen, että jos vakioolettamukset ovat oikein, tapahtui jotain lisäprosessia, jolla tehostettiin yleistystä C: stä ryhmään CT —, joka voi olla seurausta yleistyksestä perustuu uutuus- tai tuttukoodaukseen. Kuitenkin useita muita tekijöitä, jotka voivat vaikuttaa testin suoritukseen T: lle, otetaan huomioon ennen tämän tulkinnan hyväksymistä. Ensinnäkin ehdoton T -tukahduttaminen havaittiin esivalotuksen aikana, mikä olisi varmasti voinut vaikuttaa testin suoritukseen T: lle (eli yleinen pelkovaste olisi voinut saastuttaa ehdoitta tapahtuvalla tukahduttamisella, katso esim. Robinson, Sanderson, Aggleton ja#x00026 Jenkins, 2009) Jones, Whitt ja#x00026 Robinson, 2012). Mutta koska molemmat ryhmät saivat esivalotuksen T: lle ja koska ehdottoman tukahduttamisen tottuminen oli samanlainen, tämä ei todennäköisesti luo ratkaisevaa ryhmäeroa. Voitaisiin ennakoida, että ryhmän CT ’ tottumukset ehdottomaan tukahduttamiseen C: ksi voivat yleistyä T: ksi, jaettujen esityselementtien osajoukon (x) välityksellä, ja vähentää tukahduttamista ryhmään T verrattuna. Jos tällainen prosessi tapahtui, emme havaita se esivalotuksen aikana, ja tietysti tämä prosessi olisi toiminut vastaan ​​𠅎i hyväksi saadun ryhmäeron hyväksi. Kumpikaan varauksettomaan tukahduttamiseen perustuva tili ei näytä tarjoavan sopivaa kuvaa tuloksista.

Toiseksi kaikki tilit, jotka perustuvat piilevään estoon (esim. Lubow & Moore, 1959), joko C: stä tai C: n ja T: n jakamien ominaisuuksien (x) osajoukosta, näyttävät samoin riittämättömiltä tulosten selittämisessä. Ryhmän CT ’ esialtistus C: lle saattaa heikentää C ’: n kykyä hallita vastaamista kyseisessä ryhmässä, mutta se toimisi havaittua ryhmäeroa vastaan. Tässä x -ominaisuuksien joukko, jotka välittävät yleistystä, voi menettää enemmän yhdistettävyyttä ryhmässä CT kuin ryhmässä T — esivalotuksen x aikana esitettiin kaksi kertaa useammin ryhmässä CT kuin ryhmässä T (vrt. Bennett, Wills, Wells ja#x00026 Mackintosh , 1994 McLaren & Mackintosh, 2002). Täten, kuten tottumistili, tämä piilevä estämistili ei pysty tuottamaan realistista vaihtoehtoista tiliä tärkeimmistä havainnoista, koska se ennustaa päinvastaisen tuloksen kuin havaintomme.


Johtopäätös

Tuloksemme osoittavat varautumiseen liittyvän tietoisuuden merkityksen asiayhteyteen perustuvaan pelonkäsittelyyn. Tietoisina ja tietämättömiksi luokiteltujen aiheiden välillä oli silmiinpistäviä eroja. Lisäksi nämä erot eivät ainoastaan ​​osoittaneet, että ennakoimattomuus on välttämätöntä asiayhteyteen perustuvan ehdoittelun kannalta, vaan myös valaisevat mahdollisia valmiusoppimismekanismeja. Siksi tutkimuksemme myötävaikuttaa nykyiseen keskusteluun ennakoimattomuuden välttämättömyydestä assosiatiivisen oppimisen aikana ja laajentaa sen asiayhteyteen liittyviin ehdottamisparadigmoihin.